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    排水管道中生物膜的 菌群結構和分布特征概述
    加入時間:2020-02-27 08:02:46 瀏覽

      城市排水系統由化糞池、排水管網、泵站、污水處理廠等設施組成,是城市重要的 基礎設施,其中排水管網集污廢水、雨水的 收集、輸送等功能于一體,對城市的 未來發展水平起到了決定性的 作用。隨著城市化進程的 不斷推進,城市地上建設規模不斷擴大,而地下排水管網卻往往被忽略。截至2015年末,全國城市排水管道長度達53.96萬km,服務城鎮人口達77 116萬人,而相應的 檢測維修工作則十分薄弱。隨著管齡逐漸增長,老舊管網缺乏日常養護,易出現腐蝕、破裂、錯位等問題,繼而導致污水滲漏、地下水入滲,危及水環境質量、引發城市內澇。
      污水在城市排水管道中的 長時間輸送以及管道中相對封閉的 狀態,造成了管道中廢氣的 積累,其危害性不亞于污水處理過程中產生的 有毒有害氣體,其中H2S與CH4的 危害性最為突出。污水中的 硫酸鹽被硫酸鹽還原菌轉化成H2S,腐蝕管道結構、增加修復成本。管道中的 厭氧環境亦適于產甲烷菌的 生長,研究表明,管道中液相甲烷濃度高達20~25 mg·L−1,其對溫室效應的 貢獻相當于處理等量污水所消耗的 能源,且極易引發下水道爆炸事故;產甲烷過程中利用了大量溶解性COD, 增大了后續污水處理廠生物脫氮的 難度。
      本研究概述了排水管道中生物膜的 菌群結構和分布特征,重點闡述與分析了管道內SRB和MA的 代謝機理及相互關系,總結了管道廢氣控制技術對SR
      B、MA的 不同抑制效果,從而為城市排水管網運行維護提供理論支撐。
      1 排水管道中生物膜的 菌群分布特征
      城市排水管道中的 污水以生活污水為主,含有豐富的 碳、氮、磷等營養物質,且管道內部為密閉空間,為厭氧菌的 生長提供了有利條件。實際管道生物膜中的 細菌以擬桿菌綱、β-變形菌綱、δ-變形菌綱為主,古菌則以甲烷鬃毛狀菌科、甲烷球菌科為主。SRB還原硫酸鹽所產生的 H2S是管道腐蝕的 主要原因,同時,研究表明,污水在管道輸送途中削減了大量sCOD,其中72%的 削減量來自于產甲烷過程。因此,SRB和MA是管道中的 2種關鍵菌群,實際管道中液相CH4、H2S濃度可達30 mg·L−1、12 mg·L−1 。目前,國內排水管道的 材質多為混凝土,管道內壁粗糙不平、比表面積較大,雖然水泥的 水化過程產生了較高的 堿度,但H2S的 積累逐漸降低了液相pH,同時腐蝕管道表面,使微生物能夠不斷侵入管壁內部,進一步加劇管道結構破損。

      圖1 管道內部橫截面
      排水管道中生物膜的 菌群分布與污水處理中顆粒污泥的 微生物群落結構相似,SR
      B、MA存在分層分布的 現象。由于MA的 附著性較高、對厭氧環境要求更嚴格,MA主要分布在生物膜內部,SRB則通常生長在表面。污水中的 硫酸鹽進入生物膜后迅速被SRB還原利用,研究表明,管道底泥表面的 硫酸鹽濃度約為45 mg·L−1,而在1 cm處僅為3 mg·L−1,限制了SRB向內部增殖。而sCOD難以被完全消耗、能夠向深層繼續滲透,因此MA在內層占據優勢。
      管道生物膜的 厚度約為700 μm,SRB主要分布在0~300 μm的 外層,MA則主要分布在250 μm以下的 內層。從豐度來看,SRB在總微生物中所占比例從生物膜表面的 20%逐漸下降到400 μm處的 3%,MA占比則從生物膜表面的 3%增加到700 μm處的 75%。管道底泥一般厚度達數厘米,底泥的 最上層是硫化物還原的 主要場所,產甲烷的 主要場所更深,范圍約占2.5~3.5 cm。SRB與MA兩者的 相對豐度也隨深度而變化,SRB的 相對比例從底泥表面的 35%逐漸降至1 cm處的 4%,2 cm以下SRB的 存在可忽略不計。
      2 排水管道中生物膜主要菌群的 代謝機理
      控制管道中H2
      S、CH4的 根本途徑是深入了解SR
      B、MA的 菌群結構和特征,從代謝層面上抑制這2類菌群的 生長繁殖。
      2.1 SRB分類及代謝機理
      SRB能夠利用氫、乙酸、高級脂肪酸、醇、芳香族化合物、部分氨基酸、糖、多種苯環取代基的 酸類及長鏈溶解性烷烴等作為電子供體,除硫酸鹽外,富馬酸、二甲基亞砜、磺酸鹽等也可作為某些SRB的 最終電子受體,最終產生H2
      S、乙酸、CO2等代謝終產物。
      硫酸鹽的 還原途徑如圖2所示,SO42−/SO32−本身氧(Oxygen)化還原電位過低,SO42−須被激活成強氧化劑APS,之后再還原為S2−。污水中的 有機碳源被降解時所產生的 ATP和高能電子在這一途徑中被利用。某些SRB還可以利用硝酸鹽作為唯一氮源,進行同化代謝。

      圖2 硫酸鹽還原途徑
      據不完全統計,已知的 SRB共有40個屬137個種,分屬細菌界和古菌界,其中大多數屬于δ-變形菌綱。管道中SRB的 菌群結構與廢水處理中有所不同:ITO等發現,在管道生物膜中,Desulfobulbus是SRB的 優勢菌屬,占總SRB數量的 23%,該菌屬以利用丙酸為主;而廢水處理中最主要的 SRB為Desulfovibrio和Desulfotomaculum,Desulfovibrio是典型的 氫營養型SRB。

      表1 SRB菌群分類
      2.2 MA分類及代謝機理
      MA是專性厭氧古菌,能夠以乙酸、H2/CO2、甲基類化合物為底物合成甲烷,其代謝途徑也相應地分為乙酸途徑、CO2還原途徑和甲基裂解途徑。MA屬于廣古細菌門,現已鑒定出的 菌株可分為7目、15科、35屬、150多個有效種。

      表2 MA菌群分類
      自然界中甲烷產生量的 67%來自于乙酸途徑,SUN等也發現,管道生物膜中90%的 MA都屬于專性乙酸營養型Methanosaeta,占據絕對優勢。乙酸營養型MA通過裂解乙酸生成乙酰輔酶A,一部分氧(Oxygen)化為CO2,另一部分被最終還原為CH4。

      圖3 乙酸營養型MA代謝途徑
      3 SRB和MA的 底物競爭關系
      SRB和MA是參與管道內生化反應過程(guò chéng)的 重要菌群,其相互作用關系對于管道廢氣控制十分關鍵。污水中的 復雜有機物經產酸細菌轉化成揮發性脂肪酸,再由產乙酸菌進一步生成乙酸、二氧化碳和氫氣。SRB能同時氧化乙酸和氫氣,通過異化作用維持生命活動,在此過程中硫酸鹽被還原成硫化氫。MA則利用乙酸和氫氣產生甲烷。
      由于SRB和MA均可以利用乙酸、氫氣作為基質,因此兩者雖然能夠共存,卻依然存在競爭關系。目前涉及SRB和MA競爭關系的 研究多針對污水或污泥處理中的 厭氧消化工藝,排水管道中的 相關研究則較少,圖4給出了管道中SRB和MA主要參與的 生化反應及底物競爭關系。

      圖4 SRB與MA的 底物競爭關系
      從熱力學角度看,硫酸鹽還原反應自由能的 絕對值更大,反應更容易進行。
      表3 硫酸鹽還原與產甲烷反應過程
       從可利用的 基質范圍來看,MA只能利用乙酸、H2、CO2和一碳有機物,而SRB是代謝譜較寬的 廣食性微生物。乙酸和氫氣都可以被SR
      B、MA所利用,但由于70%以上的 甲烷來自于MA對乙酸的 分解,因此乙酸在MA對SRB的 競爭關系上是尤為重要的 底物。從動力技術角度看,當SRB與MA均以乙酸為基質時,SRB的 最大比增長速率和底物親和力更高。研究表明,SRB利用電子供體的 優先順序是乳酸、丙酸、丁酸、乙酸,氫營養型SRB對硫酸鹽的 親和力也遠大于乙酸營養型SRB,因此乙酸營養型SRB在SRB總菌群中的 相對優勢并不明顯。GUISASOLA等的 實驗結果顯示,硫酸鹽還原過程僅利用了38%的 乙酸鹽。

      表4 乙酸營養型SRB與乙酸營養型MA比較
      總體上,排水管道生物膜中SRB競爭底物的 能力強于M
      A、更易于繁殖,但實際管道內的 生化反應過程較為復雜,與實驗室純培養結果有一定差異,其生物膜是多種類MA和SRB的 混合相,仍需考慮其種內的 競爭關系。
      4 SRB和MA的 調控因素及方法
      影響SRB和MA代謝活性和底物競爭能力的 主要環境因素包括p
      H、溶解氧、水力條件、底物濃度、抑制劑等,實際工程中往往利用這些影響因素對H2
      S、CH4的 產生及排放進行控制。
    表5 管道H2S 和 CH4常用控制技術
      然而,由于SRB和MA在管道內特殊微環境下的 競爭關系趨于復雜化,能夠共存并分別進行各自的 產氣反應,因此,有必要總結各管道廢氣控制技術對SR
      B、MA的 不同抑制效果,從而為城市排水管網運行維護提供理論支撐。
      4.1 pH
      管道中生活污水的 pH在7.2~8.5之間,與SR
      B、MA的 最適pH范圍相近。pH會影響硫化物在水中的 存在狀態,從而間接影響SRB和MA的 活性。硫化物在廢水中的 存在形式主要有S2−、HS−及分子態的 H2S,其中起主要抑制作用的 是分子態的 H2S。MA受液相中游離的 H2S的 抑制作用更強, H2S能接近并穿過菌體細胞膜,進而破壞其蛋白質,因此產甲烷菌在較低的 pH下喪失活性。而在pH為2.5~4.5的 高酸性環境下SRB 仍能進行異化硫酸鹽還原反應,因此SRB能逐漸適應低pH并在競爭中占據優勢。
      投加堿度是控制管道H2S的 常用方法,其原理是促進H2S的 電離平衡向右移動,同時抑制SRB菌體本身的 活性。高pH對MA抑制效果較強,抑制時間更長,研究表明,持續2 h保持管道生物膜的 pH為9.0,即可連續數周控制甲烷的 產生在25%以下;而只有將pH提高至10.5時才能抑制SRB的 生長,且1周后SRB的 活性即得到恢復。具體聯系污水寶或參見http://www.dowater.com更多相關技術文檔。
      4.2 碳硫比
      MCCARTNEY等提出碳硫比是決定SRB和MA競爭結果的 重要因素。CHOI等認為COD/ SO42−在1。7~ 2.7時,兩者存在強烈的 競爭;在此范圍以下,SRB占優勢;此范圍之上,MA為主導。SUN等的 研究發現,當硫酸鹽濃度在5~30 mg·L−1范圍內時,提高硫酸鹽濃度可以增加最大硫化物產生速率、降低最大甲烷產生速率。
      由于硫酸鹽還原過程中產生的 硫化物能夠與細胞內色素中的 鐵及含鐵物質結合,導致電子傳遞系統失活,因此硫酸鹽濃度過高時,SRB和MA均受到抑制。但溶解性硫化物對SRB的 毒性閾值比MA更高,致使MA更易受到硫酸鹽還原過程中所產生的 硫化物的 影響。在較低的 硫酸鹽濃度下,SRB的 生長則受其底物限制,因此MA占優勢地位。
      市政生活污水通常含有50~200 mg·L−1的 SO42-,當污水中的 COD較高時,SRB將處于競爭劣勢。SUN等的 研究也從側面證明了這一點:用水量降低時,管道污水中的 有機物濃度增加,但硫酸鹽濃度基本不變,其結果是碳硫比升高,增強了MA的 產甲烷活性,H2S的 產生速率卻無明顯變化。
      4.3 氧化還原電位
      SRB 對氧有一定的 耐受性,研究表明,部分去磺弧菌屬存在著抵抗分子氧的 保護性酶,如超氧化物歧化酶、NADH氧化酶和過氧化氫酶,因此,管道注氧對H2S排放的 控制主要體現在硫化物的 氧化,對SRB本身則并無較大毒性。聚丙烯酰胺為使污水達到排入某一水體或再次使用的水質要求對其進行凈化的過程。
      MA是嚴格的 厭氧菌,對氧化還原電位的 要求嚴于SRB,但由于MA生長在生物膜內部,氧氣滲透能力有限。研究表明,連續80 d注氧后,管道生物膜中MA的 豐度僅降低了約20%,且可在一段時間后恢復甲烷產生[40]。因此,與控制H2S相比,抑制MA需要長時間在管道不同位置多點注氧。
      此外,氧氣能夠提高異養微生物活性、氧化污水中的 有機質,從而間接影響SRB和MA對底物的 競爭。
      4.4 鐵鹽
      一定濃度的 微量金屬元素能夠參與細胞養分運輸、提高酶活性,在廢水處理中,添加適量的 Fe2+能同時激活MA和SRB,因為鐵元素參與特殊結構:莢膜、鞭毛、菌毛能量代謝,在APS還原酶、亞硫酸鹽還原酶、乙醇脫氫酶、乳酸脫氫酶等關鍵酶中也發揮著不可或缺的 作用。Fe3+濃度增大時,SRB代謝活性提高、增殖高峰期延長。污水中本身含有0.4~1.5 mg·L−1的 鐵元素,是硫循環中的 重要環節。
      在污水中投加三價鐵鹽后,Fe3+將硫(化學符號:S)化物氧化,同時自身被還原成Fe2+。Fe2+改變了硫酸鹽還原的 最終產物,適應Fe2+后的 生物膜中含有較高含量的 單質硫,而未能完全轉化為硫化物。且Fe2+能與硫化物反應生成FeS沉淀物,FeS對SR
      B、MA均有抑制作用,其主要抑制機理是阻礙底物傳質,同時造成部分蛋白質變性,影響細菌生命活動。FeS一般沉積在生物膜表面,由于生物膜深層積累了大量的 VFA和CO2、pH較低,不利于硫化物沉淀;且產生的 硫化物不斷向外層擴散,從而保護了生物膜內部的 菌群。MA主要分布在生物膜內層,因此,初始投加鐵鹽后,產甲烷過程所受影響較小。但是Fe3+的 抑制作用是短期的 ,3~7 d時抑制作用最大,之后呈指數級衰減。此后3周左右,SRB的 活性可恢復至80%~90%,而MA的 活性在5周后依然沒有恢復。其原因是當外層含FeS的 生物膜逐漸瓦解、更新后,SRB迅速恢復增殖,MA的 生長速率則緩慢得多[47]。AUGUET等的 研究也表明,SRB的 定植能力高于MA,待生物膜成熟后,CH4排放才開始逐漸增長。
      在排水管道實際應用中,投加鐵鹽是最為常見的 H2S控制手段。澳大利亞部分地區在投加化學藥品控制管道廢氣時,有66%都選擇了鐵鹽。重力流管道中一般含有0~5 mg·L−1的 溶解氧,與完全厭氧的 壓力流管道不同,投加的 亞鐵鹽可能會被氧化成三價鐵鹽。
      此外,MARLENI等在研究水資源管理政策對排水管網的 影響時也提出,在普遍實施雨水收集利用的 住宅區,管道中的 污水含有較多的 金屬離子,一定程度上也減輕了H2S造成的 管道腐蝕現象。
      4.5 硝酸鹽
      硝酸鹽能夠抑制SRB的 生長、降低H2S濃度,在一定程度上防止管道腐蝕。 研究人員在長達61 km的 重力流管道中投加硝酸鹽,當NO3−濃度達5 mg·L−1時,即可抑制硫化物的 產生。早期的 研究對其抑制機理有多種解釋,包括硝酸鹽提高了生物膜的 氧化還原電位、副產物對SRB的 毒性、SRB與硝酸鹽還原菌競爭有機電子供體、反硝化作用提高液相p
      H、SRB在缺氧條件下優先將硝酸鹽還原成氨氮等。近年來,研究(research)發現,硝酸鹽可促進產生自養反硝化過程,化能自養菌NR-SOB能在缺氧條件下以NO3−作為電子受體,將硫化物氧化成單質硫。NR-SOB在適應硝酸鹽的 生物膜中占據了較大比例,證實了該抑制機理具有主導地位[54]。但是,生物膜中積累的 單質硫,能在硝酸鹽存在的 情況下繼續氧化成硫酸鹽;若后續不再投加硝酸鹽,又會重新還原成硫化物,因此硝酸鹽對SRB的 抑制作用需要加以長期調控。
      硝酸鹽對MA亦有副作用,原因可歸結為氧化還原電位的 改變及硝酸鹽對甲烷的 化學氧化。然而,由于SR
      B、MA在生物膜中處于分層分布,因此生物膜由上到下可分為硝酸鹽還原層、硫酸鹽還原層和產甲烷層[55-56]。深層的 MA可以利用sCOD而繼續生長,只有長期投加硝酸鹽才能抑制MA。

      圖5 投加硝酸鹽后的 生物膜分層示意圖
      管道底泥的 情況與之相似。硝酸鹽的 投加并不能抑制管道底泥中的 硫化物產生速率,但缺氧條件下同時發生硫化物的 氧化,從而減少了硫化物的 積累。硝酸鹽的 擴散能力有限,只有長期投加硝酸鹽才能完全抑制甲烷的 產生。如果采用間歇性投加硝酸鹽的 策略,則需保證硝酸鹽過量,污水中的 N/S至少為0.5~0.6[58]。
      4.6 亞硝酸鹽/游離亞硝酸
      硝酸鹽的 抑制效果在一定程度上與其反應過程中產生的 亞硝酸鹽相關。亞硝酸鹽既能氧化硫化物,又是SRB的 特定代謝抑制劑,可阻礙異化型亞硫酸鹽還原酶催化的 亞硫酸鹽轉化為硫化物的 還原反應,且下調與硫酸鹽還原相關的 基因表達,其抑制效果強于硝酸鹽。通過間歇性投加亞硝酸鹽的 方式,33 h內保持NO2−濃度為100 mg·L−1的 情況下,可抑制90%的 硫化物產生。但是,由于SRB中的 部分種群對亞硝酸鹽的 毒性有一定的 耐受性,因此,SRB 活性仍然能夠緩慢恢復,生物膜中積累的 硫循環中間產物可進一步還原產生H2S。與SRB相比,MA更容易受亞硝酸鹽抑制,這可能是由于反硝化過程中產生了N
      O、N2O等副產物,其中NO是毒性最強的 氮氧(Oxygen)化物,能損傷脂質、蛋白質及DNA,在極低的 濃度下可抑制產甲烷過程。AUGUET等比較了在下游分別投加硝酸鹽、亞硝酸鹽的 甲烷控制效果,結果表明亞硝酸鹽可使甲烷排放削減78.0%,而投加硝酸鹽僅削減了46.2%的 甲烷。
      此外,亞硝酸鹽能夠質子化形成游離亞硝酸,JIANG等的 研究發現,酸性條件下投加亞硝酸鹽會產生FNA,并能夠使微生物失活,持續12 h保持FNA濃度在0.26 mg·L−1以上即可抑制硫化物、甲烷的 產生。FNA的 抗菌機理尚不明確,GAO等的 研究發現,FNA能夠抑制與硫酸鹽還原和乳酸氧化相關的 產ATP過程。在實際管道中投加FNA后,生物膜的 菌群活性不斷被削弱,并不會產生適應現象。
      4.7 壁面剪切力
      管道內不同的 水力條件直接影響著生物膜的 形態、厚度和組成,其中,污水流速對生物膜的 影響可以用壁面剪切力來表征。隨著剪切力增加,管道生物膜總微生物豐度增高、而多樣性下降,氧吸收速率和污染物削減效率均降低;生物膜在初始適應階段由于分泌大量EPS而逐漸變厚,但到了后期成熟階段,上層松散的 生物膜逐漸脫落,最終整體厚度變薄。當剪切力從1.12 Pa提高到1.45 Pa時,SRB占生物膜總菌群的 數量比例從0.036%減少至0.027%,而MA的 比例從22.87%增長至69.75%,這可能是由于生物膜表面的 SRB更容易受到水力剪切和沖刷作用,而MA附著性較高。此外,紊動的 水流有利于DO從水相向生物膜擴散,進而間接影
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